Biyoloji

Fotosentez: Enerjinin Bağlanması

Basit inorganik moleküllerden, gereksinim duydukları bütün organik maddeleri sentezleyebilen ve dışarıdan hazır organik madde almadan yaşayabilen canlılara ototrof canlılar denir. İnorganik maddelerden organik madde sentezlerken ışık enerjisini kullanan ototrof canlılara ise fotosentetik ototrof adı verilir. Fotosentetik ototrof canlıların büyük çoğunluğunu bitkiler oluşturur. Ayrıca algler ve fotosentetik bakteriler de klorofil pigmenti taşıdıkları için fotosentez yapabilirler. O halde fotosentez olayı sadece bitkilere ait bir özellik değil, klorofil taşıyan tüm canlılara ait bir özelliktir.

Bitkilerin tamamı fotosentez yapmaz. Az sayıda da olsa heterotrof bitkilere rastlanır. Tam parazit bitkiler klorofilleri bulunmadığı için fotosentez yapamazlar. Bunlar ihtiyaç duydukları organik besin maddelerini üzerinde yaşadıkları bitkilerin soymuk borularından karşılarlar. Cinsaçı heterotrof bitkilere örnek olarak verilebilir.

Biyosferde en önemli enerji dönüşümü fotosentezle gerçekleştirilir. Fotosentez ile güneşin ışık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülür ve organik madde sentezi yapılmış olur. İnorganik maddelerden organik maddelerin sentezini gerçekleştiremeyen canlılara heterotrof canlılar denir. Hayvanlar, mantarlar, bazı protistler ve bakteriler bu gruba girer. Böcekçil bitkiler gibi bazı canlılar da hem ototrof hem heterotrof beslenir. Bu bitkiler aminoasit gibi azotlu bileşiklerini böceklerden karşıladıkları için heterotrof, fotosentez yaparak karbonhidrat ürettikleri için ototrofturlar.

Heterotrof canlılar hem besin hem de oksijen bakımından fotosentez olayına bağımlıdırlar. O halde yeryüzünde hayatın devamı fotosenteze bağlıdır.

Fotosentezle ilgili olarak yapılan çalışmalarda İngiliz rahip Joseph Priestly’nin rolü büyüktür. Priestly, 1972 yılında yanma ya da hayvanların solunumu sonucu kirlenen havayı, aynı yerdeki bitkilerin temizlediği fikrini ortaya atmıştır. Daha sonraki yıllarda yapılan çalışmalar sonucu fotosentez olayında karbondioksitin kullanılıp ortama oksijen verildiği saptanmıştır. Böylece atmosferdeki oksijen ve karbondioksit dengesinin korunmasında fotosentez ve solunum olaylarının önemi anlaşılmıştır.

Fotosentezin formülü aşağıda gösterilmiştir:

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ (ışık, klorofil)

İnsanların çeşitli faaliyetleri sonucu atmosfere salınan bazı gazlar sera etkisi yaratır. Bu durum dünya yüzeyinde sıcaklığın artmasına, yani küresel ısınmaya yol açar. Küresel ısınmaya neden olan gazların en önemlisi karbondioksittir. Atmosferdeki karbondioksit, yeşil bitkilerin fotosentezi sırasında kullanılmaktadır. Ancak yeryüzünde yeşil alanların azalması, atmosferdeki karbondioksit oranının artmasına neden olur. Bu durum da günümüzde küresel ısınmaya ve buna bağlı olarak canlı türlerinin azalmasına yol açmaktadır.

Fotosentezin Gerçekleştiği Yapılar

Yeşil bitkilerde fotosentez kloroplast adı verilen organelde gerçekleşir. Kloroplast bitkinin yeşil gövde ve olgunlaşmamış meyve gibi tüm yeşil kısımlarında bulunur; ancak yapraklar başlıca fotosentez organlarıdır.

Yaprak ve Kloroplast

Yaprağın alt ve üst yüzeyi çoğunlukla tek tabakalı olan koruyucu epidermis hücreleri ile örtülüdür. Epidermis hücreleri kloroplast taşımaz. Epidermis hücreleri arasında bulunan stomalar (gözenekler) bitkinin gaz alış verişi yapmasını sağlar. Yaprakta bulunan iletim demetleri (damarlar) su ve suda çözünmüş minerallerle, fotosentez sonucu üretilen organik besinlerin gerekli yerlere taşındığı yapılardır. Yaprağın alt ve üst epidermisi arasında mezofil tabakası yer alır. Mezofil tabakası, palizat ve sünger parankiması olarak adlandırılan kloroplastlı hücreleri içerir.

Kloroplastlar, çift katlı zarla çevrili organellerdir. Kloroplast içinde tilakoit denilen bir zar sistemi bulunur. Klorofil, ksantofil, karoten gibi pigmentler tilakoit zarlarındaki lipit tabakasına yerleşmiştir. Diske benzeyen tilakoitlerin bir araya gelmesiyle oluşan kümelere granum adı verilir. Granumlar birbirlerine ara lamellerle bağlıdır. Granumlar ve ara lameller güneş ışığının en fazla miktarda emilmesini sağlar. Granumların arasını dolduran ve mitokondri matriksine benzeyen renksiz ara maddeye stroma denir. Stroma içinde fotosentezde görev yapan enzimler ile DNA, RNA, ribozom ve bazı proteinler bulunur. Stromada bulunan DNA, RNA ve ribozomlar sayesinde kloroplastlar hem kendi faaliyetleri için gerekli olan proteinleri üretir hem de kendini eşler.

Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları tilakoit zarlarda, ışıktan bağımsız reaksiyonları stromada gerçekleşir.

Fotosentezin Kimyasal Tepkime Denklemi

Bitkilerin ışık varlığında karbondioksit ve sudan organik bileşikler ve oksijen ürettiği çok uzun zamandan beri bilinmektedir. Bu olay aşağıdaki şekilde gösterilebilir.

CO₂ + 2H₂O → (CH₂O)_n + O₂ + H₂O

(CH₂O)_n karbonhidratların genel formülüdür. Bu eşitliğin 6 ile çarpımı, altı karbonlu bir şeker olan glikozun çoğunlukla bir son ürün olduğunu göstermek bakımından kolaylık sağlar.

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Su, eşitliğin her iki tarafında da bulunur. Çünkü fotosentez sırasında 12 molekül su harcanırken, 6 molekül su yeniden meydana gelir. Eşitlik yalnızca net su tüketimini gösterecek şekilde basitleştirilebilir.

6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Bilim insanları uzun yıllar boyunca fotosentez sonucu atmosfere verilen oksijenin karbondioksitten geldiğini düşünmüşlerdir. 1930'larda Stanford Üniversitesi’nden C.B.Van Niel, fotosentezde ham madde olarak su yerine hidrojen sülfür (H₂S) kullanan bazı fotosentetik bakterilerin yan ürün olarak oksijen yerine kükürt çıkarttıklarını saptamıştır. Araştırmacıya göre bakteri fotosentezi sırasında oluşan kükürt H₂S’den geldiyse, bitki fotosentezi sırasında oluşan oksijen de karbondioksitten değil, sudan gelmelidir.

Sonraki yıllarda bilim insanları Van Niel’in varsayımını yaptıkları deneyle ispatlamışlardır. Deneyde ağır izotop olan oksijen (O¹⁸) kullanılmıştır. Fotosentez yapan bitkilere normal karbondioksit ve ağır oksijen içeren su verildiğinde ağır izotopun, moleküler oksijen olarak ortaya çıktığı gözlenmiştir.

Buna göre fotosentez sonucu açığa çıkan oksijenin kaynağı sudur. Karbondioksitteki oksijen atomu hem sentezlenen glikoz hem de açığa çıkan suyun yapısına katılır.

Bakteri Fotosentezi

Fotosentez yapan bakterilerde yeşil bitkilerden farklı olarak klorofil molekülü kloroplast içinde değil hücre zarı kıvrımlarında yer alır. Fotosentez yapan bakterilere; siyanobakteriler, mor kükürt bakterileri ve hidrojen bakterileri örnek olarak verilebilir.

Siyanobakteriler, fotosentez sırasında yeşil bitkilerde olduğu gibi karbondioksitle birlikte su kullanırlar ve oksijen gazı açığa çıkarırlar.

Mor kükürt bakterileri, hidrojen ve elektron kaynağı olarak su yerine hidrojen sülfür (H₂S) kullanır. Bunlarda yan ürün olarak oksijen değil, kükürt oluşur.

Hidrojen bakterileri, hidrojen ve elektron kaynağı olarak H₂ gazını kullanır.

Işık Enerjisi ve Klorofil

Fotosentezde, spektrumun gözle görülebilen kısmı (görünür ışık) kullanılır. Görünmeyen ışık ise klorofil tarafından tutulamadığı için kullanılmaz. Işığın yapısında foton adı verilen enerji yüklü parçacıklar vardır. Fotosentezde görünür dalga boyundaki ışınların fotonlarındaki enerjiden yararlanılır.

Fotosentez Pigmentleri

Bir cisim üzerine düşen ışık; cismin içinden geçebilir, cisim tarafından soğurulabilir (emilebilir) ya da onun tarafından yansıtılabilir. Bu üç olayın aynı anda olması da mümkündür. Görünür ışığı emen maddelere pigment adı verilir. Farklı pigmentler, farklı dalga boyundaki ışığı soğururken, soğuramadıklarını geçirir ya da yansıtır. Yaprakların kloroplastlarında bulunan klorofil pigmenti kırmızı ve mavi ışığı soğurur. Yeşil ışığı ise geçirdiği ve yansıttığı için yapraklar yeşil renkte gözükür.

Bir pigmentin farklı dalga boylarındaki ışığı soğurma ve geçirme oranı, spektrofotometre denilen bir cihazla ölçülür. Spektrofotometre, değişik dalga boyundaki ışık demetlerini bir pigment çözeltisine yönlendirir ve her bir dalga boyunda geçirilen ışık grubunu ölçer.

Klorofil, farklı dalga boylarındaki ışınları soğurarak bitkide fotosentez olayının gerçekleşmesini sağlayan yeşil renkli bir pigmenttir. Bitkilerde ve fotosentez yapan diğer ökaryot canlılarda klorofil, kloroplastın tilakoit adı verilen yapılarında yer alır.

Klorofil molekülünde karbon, hidrojen, oksijen ve azot atomlarından oluşan dört pirol halkası vardır. Merkezde ise magnezyum atomu yer alır. Bu yapıya porfirin adı verilir. Pirol halkalarından birine fitol denilen yirmi karbon atomundan oluşmuş uzun bir alkol zinciri bağlanmıştır. Porfirin kısmı ışığı soğururken fitol kısmı tilakoit zara tutunmayı sağlar.

Klorofildeki porfirin, yapı bakımından hayvanlardaki hemoglobine benzer. Hemoglobinden farklı olarak merkezde demir yerine magnezyum atomu bulunur.

Molekül yapıları birbirine benzeyen bazı klorofil çeşitleri bulunur. Bunların içinde en yaygın olanı klorofil-a ve klorofil-b’dir. Klorofil-a tüm yeşil bitkilerde bulunurken, klorofil-b yeşil bitkilerin ve alglerin bazılarında bulunur. Klorofil-a’nın formülü C₅₅H₇₂O₅N₄Mg, klorofil-b’nin formülü ise C₅₅H₇₀O6N₄Mg’dir. Yani klorofil-a molekülünde klorofil-b’ye göre bir oksijen atomu eksik, iki hidrojen atomu da fazladır. Atomlar arasındaki bu farklılık çözünürlük ve ışığı soğurma açısından klorofil-a ve klorofil-b'nin birbirinden ayrılmasına neden olur. Örneğin klorofil-a petrol eterinde, klorofil-b alkolde çözünür. Yine klorofil-a dalga boyu 662 nm, klorofil-b dalga boyu 654 nm olan ışığı soğurur.

Bitkilerin plastitlerinde turuncu rengi veren pigmentler (karoten) ve sarı rengi veren pigmentler (ksantofil) de bulunur. Bunlara karotenoit adı verilir. Karotenoitler çiçeklere ve meyvelere renk verir. Kloroplastlarda bulunan karotenoitler ise fotosentezin gerçekleşmesini sağlayan renk spektrumunu genişletebilir. Çünkü bu yardımcı pigmentler, klorofilin yakalayabildiğinden daha farklı dalga boyundaki ışınların soğurularak klorofile aktarılmasında rol oynarlar. Bazı karotenoitlerin önemli bir fonksiyonu da ışığa karşı koruma sağlamaktır. Bunlar aşırı ışığı soğurup yayarak klorofile zarar vermesini önlerler.

Bazı alglerde ve siyanobakterilerde klorofilin yanı sıra fikosiyanin (mavi bir pigment) ve fikoeritrin (kırmızı bir pigment) bulunur. Bunlar, bitkilerdeki karotenoitler gibi soğurduğu ışığı klorofile aktararak fotosentezde etkili olurlar.

Fotosentez ile ışık spektrumu arasındaki ilişkiyi Theodore Engelmann bir deneyle göstermiştir. Engelmann, önce ışığı prizmadan geçirerek dalga boylarına göre ayırmıştır. Böylece elde ettiği kırmızı, turuncu, sarı, yeşil, mavi ve mor ışınları Spirogyra (yeşil ipliksi bir alg) üzerine düşürmüştür. Algin fotosentez hızını ölçmek için oksijenli ortamda yaşayabilen bakterileri kullanmıştır. Deney sonucunda bakterilerin en fazla mavi, mor ve kırmızı ışınların alg üzerine düştüğü bölgelerde toplandığını görmüştür. Engelmann, bakterilerin oksijenden daha fazla yararlanmak amacıyla bu bölgede toplanmasını mavi, mor ve kırmızı dalga boylarında fotosentezin daha hızlı olduğu sonucuyla açıklamıştır.

Klorofilin Işık ile Etkinleştirilmesi

Kloroplastın tilakoit zarı üzerinde fotosistem adı verilen birimler yer alır. Bu birimlerde pigmentler, proteinler ve daha küçük organik moleküller bulunur. Işığı toplama görevi yapan her fotosistem, anten kompleksi ve reaksiyon merkezi (tepkime merkezi) olmak üzere iki bölümden oluşur. Anten kompleksi, çok sayıda klorofil ve karotenoit pigmentleri içerir. Bu pigmentler ışık enerjisini toplayarak reaksiyon merkezine aktarırlar. Reaksiyon merkezinde ise klorofil-a molekülü ile birlikte “ilk elektron alıcısı” olarak adlandırılan özelleşmiş bir molekül bulunur.

Tilakoit zar, fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında iş birliği yapan iki tip fotosistem içerir. Bunlar fotosistem I (FSI) ve fotosistem II (FS II) olarak adlandırılır. Her iki fotosistemin reaksiyon merkezinde de birbirinin aynı olan klorofil-a molekülü bulunur. Ancak bunlar tilakoit zarda farklı proteinlerle birleşmiştir ve bu nedenle de ışık soğurma özelliklerinde küçük farklılıklar ortaya çıkmıştır. Fotosistem l'in reaksiyon merkezindeki klorofil 700 nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurduğu için P700, fotosistem ll’nin reaksiyon merkezindeki klorofil ise 680 nm dalga boyundaki ışığı en iyi soğurduğu için P680 olarak isimlendirilir.

Anten kompleksindeki bir yardımcı pigment, ışığın bir fotonunu soğurur. Soğurulan bu enerji bir pigment molekülünden diğerine aktarılır ve en sonunda reaksiyon merkezindeki klorofile ulaşır. Böylece bir elektron klorofilden ayrılır ve uyarılmış bu elektron “ilk elektron alıcısı” tarafından tutulur. Bu olay ışığa bağımlı reaksiyonların ilk basamağını oluşturur.

Fotosentez Reaksiyonları

Fotosentez olayı, “ışığa bağımlı reaksiyonlar” ve “ışıktan bağımsız reaksiyonlar” olmak üzere iki evrede gerçekleşir.

Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında ışığın suyu parçalaması (fotoliz) sonucu oluşan oksijen serbest halde açığa çıkar. Suyun hidrojenleri de NADP koenzimi ile birleşerek NADPH molekülünü oluşturur. Ayrıca bu evrede ışık enerjisi yardımıyla ATP sentezlenir.

Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında ise karbondioksit, suyun hidrojenleriyle birleşerek glikoza dönüştürülür. Dönüşüm için gerekli enerji ATP’den sağlanır.

NADP (Nikotinamid Adenin Dinükleotit Fosfat) fotosentez reaksiyonlarında görev yapan önemli bir koenzimdir. NADPH, NADP⁺’nin indirgenmiş halidir.

fotosentezin evreleri

1. Işığa Bağımlı Reaksiyonlar

Fotosentez tepkimeleri klorofilin ışık tarafından uyarılmasıyla başlar. Tilakoit zarlarda; ferrodoksin (fd), sitokrom kompleksi (stk), plastokinon (pq) ve plastosiyanin (pc) den oluşan elektron taşıma sistemi (ETS) bulunur. Klorofilden ayrılan elektronlar ETS'de yükseltgenme - indirgenme kurallarıyla bir molekülden diğerine aktarılır.

Işığa bağımlı reaksiyonlarda güneş enerjisi kullanılarak su parçalanır (Fotoliz). Böylece elektronlar, protonlar ve oksijen serbest kalır. Elektron ve protonlar ATP ve NADPH oluşturmak için kullanılırken oksijen atmosfere verilir. Işık enerjisi kullanılarak ADP’ye bir fosfat grubunun katılmasıyla ATP sentezlenmesine fotofosforilasyon denir. Işığa bağımlı reaksiyonlar; devirsiz ve devirli fotofosforilasyon olmak üzere iki yolla gerçekleşir.

a. Devirsiz Fotofosforilasyon

Bu reaksiyonlarda gerçekleşen olaylar şu şekilde özetlenebilir.

Fotosistem ll’nin ışığı soğurmasıyla, reaksiyon merkezindeki klorofilden uyarılmış elektron ayrılır ve ilk alıcı tarafından tutulur.
Bir enzim suyun; elektron, proton (H⁺) ve O₂’ye ayrışmasını sağlar. FS ll'den ayrılan elektronların yerini suyun ayrışmasıyla oluşan elektronlar alır. Bu sırada serbest kalan oksijen atmosfere verilir.
Fotosistem ll’den ayrılıp ilk alıcıya geçen her bir elektron, bir elektron taşıma sistemi (ETS) aracılığıyla fotosistem l’e doğru taşınır. Elektronlar zincirde ilerledikçe açığa çıkan enerji, tilakoit zarda bulunan ATP sentaz enzimi yardımıyla ATP’nin sentezlenmesinde kullanılır. ETS’de taşınan bir elektron, fotosistem l’in reaksiyon merkezindeki klorofilin elektron açığını kapatır. Çünkü FS l’deki klorofil molekülü daha önce uyarılarak elektron kaybetmiş ve bu elektron da FS l’e ait ilk alıcıya geçmiştir.
FS l’deki ilk alıcı, elektronları ikinci bir elektron taşıma zincirine, o da ferrodoksine aktarır. İndirgenen ferrodok- sin yüksek enerjili elektronları stromada bulunan bir enzim yardımıyla NADP⁺’ye vererek yükseltgenir ve NADP protonlarla birleşerek NADPH’ı oluşturur.

Devirsiz fotofosforilasyorıda H₂O molekülü kullanılarak ATP ve NADPH üretilir ve atmosfere oksijen verilir. Devirsiz fotofosforilasyonda su parçalanarak NADP⁺ için hidrojen, atmosfer için oksijen, fotosistem II için elektron kaynağı olur.

b. Devirli Fotofosforilasyon

Devirli fotofosforilasyonda sadece fotosistem I kullanılır. Bu reaksiyonlarda gerçekleşen olaylar şu şekilde özetlenebilir.

Fotosistem l’nin ışığı soğurmasıyla reaksiyon merkezindeki klorofilden, uyarılmış elektron ayrılır ve ilk alıcı tarafından tutulur.
ETS’ye aktarılan elektronların taşınması sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenir.
Bu elektronlar tekrar FS l’deki klorofil molekülüne geri döner. Böylece klorofil molekülü kaybettiği elektronu tekrar almış olur.

Devirli fotofosforilasyonda NADPH üretilmez ve oksijen açığa çıkmaz, sadece ATP oluşur.

Kloroplastlarda Kemiozmotik Hipoteze Göre ATP Sentezi

Mitokondrilerde olduğu gibi kloroplastlarda da ATP sentezi kemiozmotik hipotez ile açıklanmaktadır. ikisi arasındaki temel farklardan biri protonların mitokondride zarlar arası boşlukta, koloroplastta ise tilakoit boşlukta birikmesidir.

Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında elektronlar tilakoit zarda bulunan ETS'den geçtikçe, stromadaki protonlar tilakoit boşluğa pompalanır. Tilakoit boşlukta ayrıca suyun ayrışmasıyla da protonlar oluşur. Protonlar, derişimlerinin yüksek olduğu tilakoit boşluktan ATP sentaz enzimi aracılığıyla stromaya aktarılır ve bu sırada ATP sentezi gerçekleşir. ATP sentaz enziminin, ATP sentezini sağlayan baş kısmı tilakoit zarın stromaya bakan tarafında bulunur. Bundan dolayı ATP stromada meydana gelir ve ışıktan bağımsız reaksiyonlarda besin sentezi için kullanılır.

Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında 1 molekül CO₂’nin kullanılması için ışığa bağımlı reaksiyonlarda 3ATP ve 2NADPH üretilir.

2. Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar (Calvin Dögüsü)

Işıktan bağımsız reaksiyonlar kloroplastların stromalarında meydana gelir. “Karanlık reaksiyonlar" veya “karbon tutma reaksiyonları” olarak da adlandırılan bu evrede ışığa doğrudan gereksinim yoktur; ancak ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyulur. Ayrıca bazı enzimlerin aktif hale gelmesi için ışığa ihtiyaç olduğu bilinmektedir. Işıktan bağımsız reaksiyonlar enzimlerin kontrolünde gerçekleştiğinden sıcaklık değişimlerine karşı duyarlıdır.

Karbondioksidin organik maddeye dönüşmesi, her biri ayrı bir enzim tarafından katalizlenen birçok basamakta gerçekleşir. M. Calvin ve arkadaşları tarafından ortaya çıkarılan bu reaksiyonlar dizisi, aşağıda özetlendiği şekilde gerçekleşir:

Bu reaksiyonlar, CO₂'nin 5C’lu bir bileşik tarafından tutulmasıyla başlar. İki fosfatlı olan bu 5C’lu bileşik ribuloz difosfat olarak adlandırılır. Böylece 6C’lu kararsız bir ara bileşik oluşur.
Kararsız ara bileşik kısa sürede parçalanarak her biri 3C taşıyan iki molekül fosfogliserik aside (PGA) dönüşür.
PGA moleküllerine, ışığa bağımlı reaksiyonlarda oluşan ATP’lerden birer fosfat grubu aktarılınca 3C'lu ikişer fosfatlı bileşikler oluşur. Bu bileşikler difosfogliserik asit (DPGA) adını alır.
Oluşan yeni bileşiklerin her birine bu kez ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen NADPH'deki hidrojenler aktarılır. Böylece 3C’lu fosfogliser aldehit (PGAL) molekülleri meydana gelir. Bu sırada enerjisiz fosfat (Pj) çıkışı olur.
Daha sonraki reaksiyonlarda PGAL’lerin bir kısmı karmaşık tepkimeler dizisiyle kendi aralarında birleşerek 5C’lu bir bileşiği oluşturur. Tek fosfatlı olan bu 5C'lu bileşik, ribuloz monofosfat olarak adlandırılır. Bu bileşiğe ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP’nin bir fosfatı aktarılınca ribuloz difosfat oluşur ve yeniden devreye girer. PGAL’lerin bir kısmı da 6C’lu bileşikleri meydana getirmek üzere birleşir. Bu 6C’lu bileşikler ise fosfat çıkışları ile fruktoz ve glikoz gibi besin maddelerini oluşturur.

Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarına 1 molekül CO₂’nin katılması için reaksiyonlarda 3 ATP ve 2 NADPH kullanılır. Fotosentezin genel denklemine göre, 6 molekül CO₂, reaksiyona girerse 6x3 = 18 ATP ve 6 x 2 = 12 NADPH’ye ihtiyaç vardır. Bir başka ifadeyle 1 molekül glikoz kazancı için ışıktan bağımsız reaksiyonların 6 kez tekrarlanması gerekir.

Işıktan bağımsız reaksiyonları karbon atomu açısından şu şekilde özetleyebiliriz:

6 molekül ribuloz difosfat, 6 molekül CO., yakalar ve 12 molekül PGAL oluşur. Bu 12 molekül PGAL’in yapısında 36 karbon atomu vardır. 12 PGAL’in, 2 molekülü (6 karbon atomu) şeker yapımında kullanılır. Geri kalan 10 molekül PGAL (30 karbon atomu) ise 6 molekül ribuloz monofosfat yapımı için harcanır. Bu da 6 molekül ribuloz difosfata dönüşür. Böylece başlangıçta kullanılan ribuloz difosfat molekülleri yeniden elde edilmiş olur.

fotosentezin adımları

Organik Moleküllerin Sentezi

Fosfogliser aldehit (PGAL), fotosentezde kilit rol oynayan bir ara bileşiktir. Işıktan bağımsız reaksiyonlarda meydana gelen PGAL’in bir kısmı ribuloz monofosfatı (RMP) meydana getirirken geri kalan kısmı glikozun oluşumuna katılır. Bitki hücreleri fotosentezle ürettikleri bu glikozları solunumda enerji elde etmek için kullanırlar. Glikozlar ayrıca ihtiyaç halinde sükroz, maltoz gibi disakkaritlerin veya nişasta, selüloz gibi polisakkaritlerin sentezine katılır. PGAL'in bir bölümü yağ asidi ve gliserolü oluştururken, bir bölümü de aminoasit, vitamin ve organik bazların sentezine katılır.

Bitkilerde üretilen glikozların fazlası lökoplastta nişastaya çevrilerek depolanır. Karbonhidratları bu şekilde depo etmenin en önemli avantajlarından biri, suda çözünmeyen nişastanın ozmotik etkinliğinin şekerden daha az oluşudur. Hücre içinde çözünen şekerin aşırı miktarda birikmesiyle hücre çok fazla su alacak ve bu da aşırı şişmeye neden olacaktır. Kloroplastlarda da nişasta tanecikleri bulunur.

Fotosentez Hızını Etkileyen Faktörler

Fotosentez hızı, birim zamanda tüketilen karbondioksit ya da açığa çıkan oksijen miktarı ölçülerek saptanabilir. Fotosentez hızını etkileyen faktörler çevresel ve genetik olmak üzere ikiye ayrılır.

Çevresel Faktörler

Işık Şiddeti: Işık şiddeti arttıkça fotosentez hızı belirli bir seviyeye kadar artar, sonra sabit kalır.

fotosentez ışık ilişkisi

Işığın Dalga Boyu: Fotosentez hızını ışığın dalga boyu ya da enerjisinin azalıp artması değil, klorofil molekülünün ışığı soğurması etkiler. Klorofil molekülü en fazla kırmızı ve mor dalga boyundaki ışınları, en az ise yeşil dalga boyundaki ışınları soğurur. Bu nedenle fotosentez hızı mor ve kırmızı ışıkta en fazla, yeşil ışıkta en azdır.

fotosentez ve dalga boyu

Karbondioksit Miktarı: Karbondioksit miktarı artınca fotosentez hızı belirli bir seviyeye kadar artar, sonra sabit kalır. Ortamdaki karbondioksit miktarı bitkinin gereksiniminden az olursa, fotosentez için gerekli diğer koşullar en uygun değerde olsa bile fotosentez yavaşlar.

fotosentez ve karbondioksit

Eğer bitkinin fotosentez yaptığı ortamda potasyum hidroksit (KOH) ve sodyum hidroksit (NaOH) gibi bileşikler bulunursa fotosentez olumsuz etkilenir. Çünkü bu bileşikler ortamdaki CO₂’yi tutar.

Seralara ıslak saman konularak bitkilerin daha fazla fotosentez yapması sağlanabilir. Çünkü ıslak samandaki çürükçül bakteriler ayrıştırma yaparken seranın CO₂ oranını artırır.

Farklı karbondioksit konsantrasyonlarında, ışığın şiddetine bağlı olarak fotosentez hızında meydana gelen değişim incelendiğinde daha farklı bir durum ortaya çıkar. Düşük karbondioksit konsantrasyonunda, ışık şiddeti yüksek bile olsa fotosentez hızı düşük olur. Karbondioksit fazla olduğu zaman, fotosentez hızı ışığın şiddetine göre değişir. Yüksek karbondioksit konsantrasyonunda eğer ışık şiddeti düşük ise fotosentez hızı da düşük olur. Yani fotosentez hızını miktarı en az olan faktör belirlemektedir.

fotosentez ve karbondioksit yoğunluğu

Sıcaklık: Işık şiddeti düşük olduğunda sıcaklık yükselse bile fotosentez hızında belirgin bir değişiklik gözlenmez. Ancak yüksek ışık şiddetinde sıcaklık artışı fotosentez hızını belirli bir değere kadar artırır. Bu değerden sonra ışıktan bağımsız reaksiyonlarda görev yapan enzimlerin yapısı bozulduğundan fotosentez hızı düşer. Sıcaklığın 40°C’nin üzerine çıkması birçok bitkide fotosentez hızını düşürür.

fotosentez ve sıcaklık ilişkisi

Mineral Tuzları: Mineral tuzlarından bazılarının fotosentezde rolü vardır. Bitkiler mineral tuzlarını suda çözünmüş olarak topraktan alır. Demir (Fe), ferrodoksinin yapısında bulunur. Ayrıca klorofil sentezinde rol oynar. Magnezyum (Mg), klorofilin yapısına katılır. Azot (N) aminoasit, nükleik asit ve vitaminlerin; fosfor (P) ATP ve nükleik asitlerin yapısında yer alır. Bazı mineraller de fotosentez reaksiyonlarında görev yapan enzimlerin yapısına katıldıklarından fotosentez hızında etkili olurlar.

Bitkilerin fotosentez hızını (dolayısıyla büyüme hızını) bulundukları ortamdaki minerallerden miktarı en az olanı belirler.

Su Miktarı: Ortamdaki suyun belirli bir değere kadar artışı fotosentez hızım artırır. Bu değerden sonra fotosentez hızını etkilemez.

Ortamın pH’ı: Toprak ya da suların pH değeri bitkilerin gelişimi için önemlidir. pH değişiklikleri biyokimyasal tepkimelerde görev yapan enzimlerin yapısını bozabilir. Bu nedenle de fotosentez hızını etkiler.

Genetik Faktörler

Genetik faktörler, bitkilerin kalıtsal özelliğine bağlı olarak ortaya çıktıkları için çevresel faktörlerden farklılık gösterirler. Bunlar kloroplast sayısı, yaprak yapısı ve sayısı, stomaların sayısı ve yapısı, kütikula kalınlığı, enzim miktarı şeklinde sıralanabilir.

Kloroplast sayısı: Bitkilerde fotosentez kloroplastlarda gerçekleşir. Bu organelin sayısı az ise fotosentez yavaş, fazla ise fotosentez hızlı gerçekleşir. Örneğin yapraktaki palizat parankiması hücrelerinde kloroplast sayısı, sünger parankimasına göre daha çoktur ve buna bağlı olarak da fotosentez oranı palizat parankimasında daha fazladır.

Yaprak yapısı ve sayısı: Bitkilerde yaprak genişliğinin fazla olması fotosentez hızını artırır. Yine yaprak sayısının fazla olması da fotosentezi olumlu etkileyen bir faktördür. Fotosentez hızına yaprağın konumu da etki eder. Örneğin bir bitkinin ışıktan tam yararlanamayan alttaki yaprakları ile direk ışık gören daha üstteki yaprakları arasında fotosentez hızı farklılık gösterir.

Stomaların sayısı ve yapısı: Stoma (gözenek) adı verilen küçük açıklıklar genellikle yapraklarda bulunur ve bitkinin gaz alış verişini sağlar. Stoma sayısı ne kadar fazla ise bitki karbondioksitten daha çok faydalanır ve bu da fotosentezi olumlu etkiler. Ayrıca stomaların yapısı, büyüklüğü ve dağılışı da fotosentez hızı üzerinde etkilidir.

Kütikula kalınlığı: Kütikula, yaprakların yüzeyini örten ve bitkinin su kaybını azaltan bir tabakadır. Bu tabaka kurak ortam bitkilerinde kalın, sulak ortam bitkilerinde ise incedir. Bitkilerde kütikula kalınlığı arttıkça, güneş ışığı bitki hücreleri tarafından yeterince kullanılamadığı için fotosentez reaksiyonları yavaşlar.

Enzim miktarı: Fotosentezdeki biyokimyasal reaksiyonlar enzimlerin denetiminde gerçekleşir. Bu nedenle fotosentezde görev yapan enzimlerin miktarı fotosentez hızını etkiler.

Fotosentez Solunum İlişkisi

Yaşamın devamı için gerekli olan en önemli süreçlerden biri olan fotosentezde, güneşten gelen enerji canlıların işine yarayacak olan organik moleküller içinde depo edilir. Bu iş kloroplastlarda gerçekleşir. Yani mitokondrilerin enerji üretmek üzere kullandığı organik moleküller güneşten gelen enerji sayesinde kloroplastlarda üretilmiştir. Sonuç olarak bitki hücrelerinde kloroplast ve mitokondriler, hayvan hücrelerinde ise sadece mitokondriler enerji dönüştürücü olarak görev yapan organellerdir.

Oksijenli solunum tepkimelerinin son ürünü olan su ve karbondioksit fotosentezin ham maddesidir. Fotosentezde oluşan organik moleküller ve oksijen de solunumda ham madde olarak kullanılır.

Bitkilerde fotosentez gündüz gerçekleşirken, solunum gece - gündüz kesintisiz devam eder. Bitkilerde fotosentez hızı solunum hızından yüksektir. Gündüz, fotosentez sonucu oluşan O₂’nin bir kısmı hücreler tarafından solunumda kullanılır ve geri kalanı atmosfere verilir. Ancak gündüz solunum sonucu oluşan CO₂ fotosentezde kullanıldığı için atmosfere verilmez. Gece fotosentez durduğu halde solunum devam eder. Bu nedenle solunum için gerekli olan O₂ atmosferden alınır ve oluşan CO₂ atmosfere verilir.

Kemosentez

Fotosentezde, inorganik maddelerden organik madde sentezlemek için gerekli enerji ışıktan sağlanır. Kemosentezde ise ışık enerjisi kullanılmadan organik madde üretilir. Bu olayda gerekli enerji; demir, kükürt, hidrojen, hidrojen sülfür, amonyak nitrit, nitrat gibi bileşiklerin oksitlenmesiyle elde edilir. Kemosentez, bazı bakteriler ve bazı arkeler tarafından gerçekleştirilen ototrof bir beslenme biçimidir. Kemosentez yapan canlılar, klorofile sahip olmadıkları halde kendi besinlerini sentezleyebilirler.

Bazı canlıların güneş enerjisi yerine inorganik maddelerin oksidasyonuyla açığa çıkan kimyasal enerjiyi kullanarak organik madde sentezlemesine kemosentez denir. Kemosentezi gerçekleştiren canlılar da kemoototrof canlılar olarak adlandırılır. Kemoototrof canlılara; demir bakterileri, kükürt bakterileri ve hidrojen bakterileri örnek olarak verilebilir. Kemosentezde de fotosentezde olduğu gibi karbon kaynağı olarak CO₂ kullanılır.

Kemosentez, madde döngüsünün sürdürülmesinde önemli bir işleve sahiptir. Bilindiği gibi azot, proteinlerin ve nükleik asitlerin temel bileşenidir. Bu nedenle de bitkilerin topraktan azotlu bileşikleri almaları gerekir. Proteinlerin parçalanması sonucu oluşan amonyak, bitkiler tarafından azot kaynağı olarak kullanılamaz. Toprakta bulunan Nitrosomonas gibi bazı kemoototrof bakteriler amonyağı (NH₃) nitrite (NO₂^-) çevirir. Nitrobacter adı verilen diğer bir kemoototrof bakteri türü de nitriti nitrata (NO₃^-) yükseltger. Bu işlemler gerçekleşirken açığa çıkan elektronlar ETS’den geçer ve böylece ATP sentezlenir. Oluşan ATP'lerin bir kısmı NADH oluşumunda harcanır. Sonuçta ATP ve NADH kullanılarak CO₂ ve H₂O’dan glikoz meydana getirilir. Böylece Nitrosomonas ve Nitrobacter kemosentezle kendi besinini üretirken, azotlu bileşikleri de bitkilerin kullanabileceği hale dönüştürmüş olur.

nitrosomenas ve nitrobacter

Son yılların en şaşırtıcı olaylarından biri, çok derin denizlerde yerkabuğundan sızan sülfür ile yaşayan bakteriler ve onlarla beslenen omurgasızlardan oluşan derin deniz topluluklarının bulunması olmuştur. Işığın ulaşmadığı bu bölgeler, barındırdığı canlıların kendi kendilerine yeterli olmaları nedeniyle bir ekosistem olarak kabul edilir. Buradaki besin üretimi, yeşil bitkilerin yaptığı fotosentezle değil, bakterilerin yaptığı kemosentezle gerçekleşmektedir.

Kükürt bileşiklerinin oksidasyonunu gerçekleştiren kemoototrof bakterilerin en önemlileri Beggiatoa ve Thiospirillum'öur. Kükürdün oksidasyonu gerçekleşirken önce H₂S hidrojeninden ayrılır ve sonra su ile reaksiyona girerek seyreltik sülfürik aside (H₂SO₄) yükseltgenir. Reaksiyon sonucunda açığa çıkan enerji kemosentezde kullanılır.

Bakterilerin bazıları da fotosentez sırasında H₂S kullanır. Ancak bu bileşiğin fotosentezde hidrojen kaynağı, kemosentezde ise enerji kaynağı olarak kullanıldığı unutulmamalıdır.

Yorumlar