Biyokimya Textbook

Oksijen Bağlayan Proteinler: Hemoglobin ve Miyoglobin

Giriş

Canlılar oksijen varlığında biyomoleküllerden , oksijensiz ortamda kıyasla çok daha fazla enerji oluşturabilmektedir. Örneğin glikozun oksidasyonlu yıkımıyla canlıda oluşan enerji, anaerobik glikoliz ile açığa çıkandan 15 kat fazladır. Bu nedenle evrim sürecinde anaerobik hayattan aerobik hayata geçiş çok önemli bir gelişme olarak kabul edilir. Ancak aerobik yaşamın bu üstünlüğü, aynı zamanda hücreye sürekli ve yeterli oksijen taşıyan ve depo eden bileşiklere olan gereksinimi de beraberinde getirmiştir. İlkel organizmaların kanında oksijen ve karbondioksit çözünmüş halde bulunur. Ancak moleküler oksijenin çözünürlüğü az olduğundan kan yoluyla taşınımda verim düşüktür. Böceklerde trakea denilen dallanmış borucuklar aracılığıyla vücut yüzeyinden dokulara oksijen taşınır. Böceklerin küçük olması nedeniyle bu taşınım yeterlidir. Bazı omurgasızlarda demir içeren hemeritrin, bazı artropodlarda bakır içeren hemosiyanin adlı proteinler oksijen taşıma görevi yapar. Omurgalı canlılarda ise oksijen taşıyan ve depolayan özel makromoleküller bulunur. Canlıdaki evrimsel gelişmeye uygun olarak değişikliğe uğramış olan bu bileşikler, tüm omurgalılarda yapısal benzerlik gösterir ve homolog proteinlerin en tipik örneğini oluşturur. Değişik tür canlılarda aynı görevi yapmak üzere farklılaşmış olan proteinlere homolog proteinler denir. Omurgalılada oksijen taşıyan protein hemoglobindir.

Kısaca tanımlanırsa, hemoglobin prostetik grup olarak hem içeren, türe özgü bir bileşik proteindir. "Kanın globulini" anlamına gelen "hemoglobin" sözcüğü, daha sonra varlığı anlaşılan prostetik grubun (hem) ve apoprotein (globin) adlandırılmasında kullanılmıştır. Dört polipeptid zincirinden oluşan globin, her canlı türünde, o türe özgü yapısal farklılıklar gösterir. Omurgalıların 60'tan fazla türünde alfa ve beta zincirlerinin primer yapısı aydınlatılmış ve amino asitlerin 43 bölgede aynı olduğu saptanmıştır. Bu invaryant (değişmez) bölgelerin fonksiyona, varyant (değiken) bölgelerin ise türe spesifik olduğu gösterilmiştir. Bir ferroprotoporfirin olan hem grubu ise bütün türlerde aynıdır.

İnsanda hemoglobin eritrositlerde bulunur ve kan aracılığıyla taşınır. Her eritrositte yaklaşık 300 milyon hemoglobin mokelülü yer alır. Tam kanda ortalama 14-18 gram/dL hemoglobin olduğuna göre eritrosit hücresi başına düşen yaklaşık hemoglobin miktarı 28 pikogramdır.